麦类作物学报　2000,20(3):82～85
Journal of T riticeae Cro ps
文章编号:1009-1041(2000)03-0082-04
糯小麦(Waxy Wheat)研究进展
陈新民
(中国农业科学院作物育种栽培研究所，北京　100081)
摘　要：糯小麦因不含直链淀粉或直链淀粉含量很低，所以在食品工业和非食品工业上将会有重要的应用价值。然而，在自然条件下六倍体小麦中则无全糯质小麦存在，需要人工创造。近几年来，国际上不仅出现了糯小麦研究的热潮，而且进展较快。六倍体小麦的糯质特性由3个基因位点(W x-A1、W x-B1、W x-D1)控制，分别位于7A、4A、7D染体上,3个基因组合成8种Wax y类型，用SDS-P A GE电泳分析可加以区别。当3个位点均为缺失突变时，才是全糯质。自然界中不同Wax y类型分布频率有很大差异。单缺失体中,W x-A1、W x-B1缺失体较常见,W x-D1缺失体罕见；双缺失体中,W x-A1和W x-B1双缺失体较常见，其余双缺失体以及三缺失体均未见报道。糯小麦对淀粉及面团特性均有影响。本文综述了以上研究进展，以供小麦育种者参考。
关键词：糯小麦；糯蛋白；直链淀粉；小麦品质
中图分类号:S331          文献标识码:A
淀粉是小麦籽粒的重要组成部分，其构成对于小麦面粉制品品质有着重要影响。淀粉有直链和支链之分，一般植物贮藏淀粉中含有20%～30%的直链淀粉和70%～80%的支链淀粉[1]。如果小麦籽粒淀粉中不含直链淀粉或直链淀粉含量很低(<1%)，则称为全糯质小麦。至今，四倍体和六倍体小麦中还未发现有全糯质天然突变体，而在二倍体玉米、水稻、大麦、高粱等禾谷类作物中早已发现有全糯质天然突变体的存在[2]。由于淀粉广泛应用于食品和非食品工业，因而糯小麦在这两个领域中将会有着重要的应用价值。为此，近十年来，日本、澳大利亚、加拿大、美国等国对这方面的研究给予了很大的关注，特别是日本和澳大利亚进行了较为深入的研究。而我国在最近3～4年内才有几个单位才开始这方面的研究。
1　糯小麦的遗传与类型
六倍体小麦中有三个糯质基因(Waxy g ene)位点与淀粉合成有关，分别称为W x-A1、W x-B1、W x-D1。W x-A1位于7A染体短臂上,W x-B1位于4A染体长臂上(7BS染体的一部分移位到4A染体上),Wx-D1位于7D染体短臂上。这三个基因分别编码60kD左右的淀粉粒结合淀粉合成酶(Granule-bo und starch synthase，简称GBSS)，也叫做糯蛋白(Waxy Pro tein，以下简称Wx蛋白)[3～5]。而GBSS是禾谷类作物胚乳中与直链淀粉合成有关的关键酶之一。缺乏1～2个Wx蛋白者称为部分糯质突变体，
其直链淀粉含量比正常小麦低；缺乏3个Wx蛋白者称为全糯质突变体，其直链淀粉含量非常低(0%～1%)。日本Nakamura等[6]利用部分糯质突变体K107(缺W x-A1和W x-B1)与白火麦(缺W x-D1)杂交,1995年首次获得人工合成的六倍体全糯质小麦，其直链淀粉含量在0.6%～0.7%间，与糯质玉米直链淀粉含量基本相同(0.6%)。从该组合F2代非糯质与全糯质分离比例为63∶1来看，六倍体糯小麦的遗传是由三对隐性基因控制的，只有三个基因位点全是隐性时，才表现为全糯质。随后，日本的Hoshio n等[7],Kiribochi-oto等[8]利用部分糯质小麦F1代与玉米杂交获得了全糯质小麦；加拿大的Zhao等[9]利用部分糯质小麦间杂交获得了全糯质小麦；我国的刘广田(私人通讯,1999)和陈新民
a收稿日期:1999-12-08    修回日期:2000-04-24
作者简介：陈新民，男,1959年生。现任中国农业科学院作物所麦类室副主任，副研究员。
(1999)利用部分糯质突变体间杂交也获得全糯质小麦。Yasui 等[10]用EMS 诱变处理小麦品种K107，获
得2个全糯质突变体，电泳分析表明是W x -D 缺失突变，但与白火麦Wx -D 1不同。Hoshion [7]研究发现
在粉质籽粒中糯质类型分离比例远远高于63∶1，很可能糯质与籽粒粉质程度相连锁。
根据小麦品种是否存在这三个Wx 蛋白，可将小麦划分为8种类型。第一种同时含有三个Wx 蛋白；第二
、三、四种为缺乏一个Wx 蛋白的突变体；第五、六、七种为同时缺乏两个Wx 蛋白的突变体；第八种是同时缺乏三个W x 蛋白的突变体。第一种是非糯质，第二至第七种均为部分糯质突变体，第八种是全糯质突变体。M iura 等[11]应用中国春染体代换系获得8种Wax y 类型。中国春7A 、4A 、7D 代换系两俩相互杂交，产生了缺乏1个或2个Wx 蛋白的纯合系;3种代换系复合杂交产生了缺乏3个Wx 蛋白的纯合系。将它们与不缺乏Wx 蛋白的中国春进行比较，分析了直链淀粉含量。结果表明：控制直链淀粉含量的3个基因以上位方式起作用；当缺乏1个Wx 蛋白时，以缺乏W x -B 1时直链淀粉含量降低程度最大，比对照降低2%左右；缺乏W x -A 1或W x -D 1时，降低1.7%～1.8%；当同时缺乏2个Wx 蛋白时，降低3%以上;W x -B 1和W x -D 1均缺乏时降低最多，在5%以上，而且变幅较大(5.26%～
8.38%)，易受环境影响;W x -A 1和W x -B 1均缺乏时，直链淀粉含量降低4%以上，变幅为4.05%～
4.79%;Wx -A 1和W x -D 1均缺乏时，直链淀粉含量降低3%以上，变幅3.13%～3.95%;W x -A 1、W x -B 1和W x -D 1三个均缺乏时，直链淀粉含量降至0%。
2　糯小麦突变体的自然分布
采用双向电泳分析法或改良单向电泳法可以将三个糯蛋白区分开来。Yamam ori 等[12]选用了不同地理区域的11个国家的1960个小麦品种进行了电泳分析，发现缺乏W x -A 1蛋白带的品种有177个，其中朝鲜占10.8%，日本占16.2%，土耳其占51.9%，其它国家较少见；缺乏W x -B 1蛋白带的有159个品种，
其中大约48%来自澳大利亚和印度；仅有1个中国农家品种“白火麦”缺乏Wx -D 1蛋白带;9个日本品种同时缺乏W x -A 1和W x -B 1两个蛋白带，没有发现同时缺乏W x -A 1和W x -D 1、Wx -B 1
和W x -D 1以及三个蛋白带均缺乏的品种。Dem eke 等[13]分析了75个加拿大小麦品种、
112个日本品种和126个澳大利亚品种，结果10%的日本品种缺失W x -A 1,14%的澳大利亚品种缺乏W x -B 1，加拿大仅2个品种缺乏W x-B1。Graybosch 等[14]分析了196个美国硬质冬小麦品种发现10%为部分糯质缺失突变体，其中7个是Wx -A 1缺失突变体,13个是W x -B 1突变体，仅1个品种是W x -A 1和W x -B 1双缺失突变体；在所分析的50个软质冬小麦品种中仅有1个品种是W x -A 1缺失突变体。姚大年等[15]分析了国内外429份小麦品种(系)材料，发现7份材料是W x -A 1缺失体,29份是W x -B 1缺失体,3份是Wx -D1缺失体(这3份材料分别是江苏白火麦、内乡白火麦和Syntheticas-elite 96-97No.33)；同时缺失W x -A 1和W x -B 1的有4个，没有发现同时缺失Wx -A 1和W x -D 1、W x -B 1和W x -D 1及同时缺失W x -A 1、W x -B 1、W x -D 1的材料。
王子宁等[16]分析了900份河北省地方品种以及引进地方品种，发现6份是W x -B 1缺失型，仅有1份地方品种“白芒白”是W x -D 1缺失型。从以上研究结果可以看出：自然界六倍体小麦中,W x -B 1缺失型最常见，其次是W x -A 1缺失型，而W x -D 1缺失型非常罕见；双缺失体中以W x -A 1和W x -B 1双缺失体较常见，其余缺失型未见报道；三缺失体也未见报道。由于六倍体小麦的多倍性，因此其全糯质小麦突变
体很难自然突变产生。近几年来，虽然进行了大量的糯质小麦研究工作，到目前为止还未有一个商业化的糯质小麦品种问世[17]。
3　三种Wx 蛋白或G BSS 的区分方法
如何区别Wx 蛋白或GBSS 对于鉴别部分糯质突变体、培育全糯质小麦有着举足轻重的作用。日本学者Nakam ur a 等[5,18]应用单向十二烷基硫酸钠聚丙稀酰胺凝胶电泳(SDS-PA GE)法将小麦GBSS 蛋白分成移动能力有较小差异的两组成分，但是必须应用双向电泳才能将小麦GBSS 蛋白分为三个等位型而区分出W x -A 1、W x -B 1和W x -D 1。然而，这三个谱带的区别并不是一目了然，而且该方法成本高，操作难度大，无法对材料进行快速筛选，难以用于育种实践。Zhao 和Sharp [19]采用改良单向SDS-PAGE
・83・3期陈新民：糯小麦(W axy Wheat )研究进展
电泳分析技术，用半粒种子一步就可以清楚地辨认出W x -A 1、W x -B 1、W x -D 1三种蛋白。该方法比双向电泳法简单、快速，特别适合于在育种分离体中筛选各种Wx 蛋白缺失型。如果育种目的仅是培育全糯质型小麦，那么利用碘溶液对籽粒或花粉粒进行染，就可以快速、准确地区分出全糯质型小麦。因为全糯质型小麦淀粉中不含直链淀粉或直链淀粉含量很低，遇碘呈红棕反应，而其它类型则均呈蓝黑。
4　糯小麦的应用
有关糯小麦的应用研究报道较少。Yam amori 等[20]
认为糯小麦直链淀粉含量低，适合于做日本的
Udon 面条。Zhao 等[21]研究发现部分糯质突变体具有较高的面粉膨胀值和较高的淀粉粘性峰值，认为
buchi适合于做日本的白盐面条(即Udo n 面条)。Yasui [10]研究表明，糯质小麦面粉对于面团粘性有很大影响，在60℃以上时，糯质面团粘性迅速增加，而非糯质面团粘性在60～80℃时却缓慢增加。这一点表
明，糯质面粉可以作为容易熬煮食品的材料。Zeng 等[22]和Kiribuchi -o to be 等[8]研究结果表明：直链淀
粉含量影响淀粉的成胶性、糊化特性和凝胶化作用。直链淀粉含量低的小麦糊化温度低、粘性峰值高、衰减值大、最终粘性值低。Hay akaw a 等[17]认为糯质小麦比非糯质小麦具有较高的抗老化能力。Visser 等[23]认为糯质土豆淀粉不但在食品工业和饮料工业中具有广泛应用价值，而且在非食品工业，如造纸、纺织业上有着重要价值。因此，从理论上讲，糯质小麦淀粉与糯质土豆淀粉一样，应该在这几个方面有着重要价值。用全糯质小麦进行配粉而生产出直链淀粉含量不同(0%～30%)的面粉，以满足食品和非食品工业的需求。特别是由于糯质淀粉具有较高的持水能力、较低的凝陈和老化速度，因此可以
增加面粉制品的保鲜能力，适宜制作冷藏及速冻食品，也可以延长面包的货架寿命。可以预计糯小麦在上述方面的应用将会很快变为现实。
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The Research Progress on Waxy Wheat
CHEN Xin -min
(Ins titute of Crop Breeding and Cultivation ,CAAS ,Beijing  100081)
Abstract :Because the w ax y w heat doesn p t co ntain amy lose or contains very low er lev el of amylose ,it w ill have an im por tant practical v alue in both foo d and no n -food industry .How ever ,there is no complete w axy mutant in hexaploid wheat under the natur al condition and it need to be produced artificially.No t only do es research cr av ing of wax y w heat appear,but also fast developme
nt have been obtained in recent years in the w orld .T hree gene loci (W x -A 1,W x -B 1,and W x -D 1)contr ol the w ax y o f hexaploid wheat and they located on chr omosom e 7A,4A and 7D respectively.The three genes m ay combine eig ht ty pes of w ax y and can be disting uished by SDS-PAGE electrophor esis analy sis.Complete w axy type can be produced w hen the three lo ci are mutated.There are obvious differences am ong frequency o f eight w ax y ty pes in natural conditio n .In single gene mutants ,the mutant frequencies of W x -A 1,W x -B 1w er e hig h,but mutant frequency of W x -D 1w as ver y low.In tow gene mutants,the mutant frequency of Wx -A 1and W x -B 1was hig h;how ever,the frequencies of others and three gene m utants w er en't been repo rted .Wax y w heat affects the pro perties of bo th flour and starch .To pr ovide some reference for w heat breeder ,this paper reviews the r esearch pr ogress on w axy w heat.
Key words :Wax y w heat;Wax y protein;Amy lose;Wheat quality ・
85・3期陈新民：糯小麦(W axy Wheat )研究进展