东北林业大学学报JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Vol.44No.3 Mar.2021
第49卷第3期
2021年3月
余秋岫刘彩贤金晓玲谭殷殷
(中南林业科技大学，长沙,10004)
摘要紫花含笑(Michelia crassipes)为木兰科含笑属唯一开紫花的植物，其花和观赏期受开花进程影响。本研究以紫花含笑花被为试材，通过测定自然花期过程中花被各项生理指标及素质量分数，利用主成分分析法筛选出花被片衰老生理的主要影响因子，探讨开花进程中生理生化与素变化对花被衰老的作用机理。结果表明：丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、过氧化物酶(POD)活性、叶绿素质量分数、可溶性糖质量分数、花青素质量分数、类胡萝卜素质量分数、游离脯氨酸质量分数和超氧化物歧化酶(SOD)活性8个参数可作为反映花被衰老的有效生理指标。初步认为，活性氧自由基积累是引起紫花含笑花被发生生理衰老的重要原因，可溶性蛋白质量分数增加与花青素质量分数降解是影响花衰老进程的主要生理因子。
关键词紫花含笑；开花进程；生理；花青素；花衰老
分类号SS85.49；Q945.44
Changes of Physiological Indexes and Pigment during the Flowering Process in the Perianth of Michelia crassipes//Yu Qiuxiu,Liu Caixian,Jin Xiaoling,Tan Yinyin(Central Sooth University oO Forestry and Technology,Changsha 410004,P.R.Chino)//Jooreoi of Northeast Forestry University,020,4(3)：33-43.
Michelia crassipss is the only plant with purplo flowers in Michelia,whose flower color and oreamentoi time are alect-ed during the fowering process.The physiolooicot indicators relateC to lower senescence in perianth were respectively se-lecteC throouh the100(^X01componeet analysis from the physiolocichi indexes and pinmey mass fraction during the(^1X60-eC lower pePods assipes.The relaConshiu between the physiolocicai indexes and the vaPation of anthocyanin cootent in perianth wss also conducteC throuuh the yrey correlaCon analysis.The malondialyeXyde molality(MDA),peroxidase activity(POD),chlorouhyllconteni,soluUlo suras(30060,anthocyanin(30060,carotenoiUs€50060,free proline8060 and superoxiUe dismutase activity(SOD)in perianth assipes were sensitive te lower senescence.T is0—10X8—0 00X6—
0thai the acchmUation of reactive oxygen is an importani reasoo for the physioloxichi senescence in perianth of Michelia crassipes.and the increase of soluuio protein and UearaUation of anthocyanin are the main physiolooicci factors affecting the process of fower senescence.
Keywords Michelip crassipes；FlowePng process；Physioloya;Piament；Flower senescence
花衰老是植物花发育的最终阶段，直接影响植物的观赏和经济价值，目前对观赏植物花衰老生理生化研究多有报道，但多集中于鲜切花采后保鲜生理研究，而对鲜花尤其是木兰科植物自然衰老研究较少。萱草⑴、牡丹⑵、荷花⑶花瓣自然衰老生理机制研究表明，活性氧大量积累，膜脂过氧化加剧引起细胞膜损伤是导致植物花期短的主要原因；而醉香含笑⑷花被衰老早期的细胞抗氧化系统在抵御细胞过氧化方面起重要作用，细胞内含物的积累和降解直接或间接影响细胞衰老进程；Dar etai.］认为，蛋白质降解是调控石竹花衰老的关键因素；糖质量分数的降低和蛋白酶活性
1)中南林业科技大学青年科学研究基金项目(QJ2207004A)；中南林业科技大学引进高层次人才科研启动基金项目((11100338) 038(2015)/；中南林业科技大学2222年研究生科技创新基金项目(CX20202231)；2222年湖南省研究生科研创新项目(CX20220722)；“十三五”国家林业局重点学科(风景园林学)项目(林人发［2016］21号)。
第一作者简介：余秋岫，女,995年8月生，中南林业科技大学风景园林学院，硕士研究生。E-maii:129
9881642@qq。
通信作者：刘彩贤，中南林业科技大学风景园林学院，讲师。E-maii:170335970@qq。
金晓玲，中南林业科技大学风景园林学院，教授。E-maii：121191633@qq。
收稿日期HZ。年2月11日。
责任编辑：任俐。的提高是飞燕草⑷、桂花⑺衰老的主要变化。所以，花衰老是由一系列高度协调且复杂的生理生化变化所介导的［8］0
紫花含笑(Michelia crassipes s是木兰科(Magno-liaceae)含笑属(Michelia')常绿灌木或小乔木，花艳丽、花香浓郁，是含笑属中唯一开紫花的植物，常用作杂交亲本进行木兰科植物花改良，具有较高的观赏价值和科研价值。目前关于紫花含笑的研究主要在抱粉学⑼、开花生物学［0］、杂交育种［11-2］以及繁育技术［3-］等方面，缺乏关于紫花含笑花衰老的研究。本研究通过对紫花含笑不同花期过程花被片各项生理指标和花素进行测定，筛选出花被片生理衰老的主要影响因子，从生理生化变化与素变化的综合角度探讨紫花含笑开花进程中花被片衰老的相关机理，为调控紫花含笑花观赏，延长自然花期提供依据。
1材料与方法
1-4试验材料
试验材料来源于湖南省林业厅木兰科资源圃，选取圃中生境一致的紫花含笑，随机标记5株为一
40东北林业大学学报第49卷
个样本重复。按照花被颜、形态分为初蕾期、硬蕾期、初开期、盛开期和衰败期5个时期（图1），各时期试验材料采用3次重复随机取样、平行样测定，测定结果取平均值。
1.2生理指标测定
各项生理指标测定参照李瑞雪等［⑸的方法，花素质量分数测定参照于娜U6］的方法。花被颜使用英国皇家园林RHS植物比卡鉴定。
12数据分析
通过SPSS17.2数据处理实现各花器官的主成分分析方法，将花被6个属性变量降维，用少量主成分来表示，通过计算主成分得分，分析花期衰老过程紫花含笑花被生理生化指标变化的主要影响因子，以及将通过筛选反映衰老的主要因子简洁化［⑺。
为探讨花期衰老过程中花被片各生理指标与花变化的关系，对花青素在花被片衰老过程中与其他6项生理指标进行灰关联分析，将6项生理指标视为一个灰系统，以花青素为参考数列（母序列），6项生理指标为比较数列（子序列），计算各生理指标与衰老过程中花变化的关联系数。2结果与分析
22紫花含笑花期划分及颜变化
按照初蕾期、硬蕾期、初开期、盛开期及衰败期5个时期划分（图1）。
初蕾期：花蕾被苞片包裹，内外轮花被片着墨紫（RHS N79C），偶有最外一片花被有浅绿纵纹（图1A）；
硬蕾期：花被片突破苞片显露，内外轮花被片均有不同程度着绿，尤其是外层花被片（RHS N74A）（图1B）；
初开期：外层花被出现松动，花被片均着紫（号为RHS N71A），出现泛白，白点分布于花被片中间位置（图1C）；
盛开期：内外轮花被均展开，花被片深紫（RHS N77C），偶有外层花被背面有浅白纵纹，雄蕊开裂传粉（图1D）;
衰败期：花被片轻触出现脱落。花被片轮廓有白边围绕（图1E），花紫暗淡（RHS N42B），雄蕊枯萎。
A.初蕾期;
B.硬蕾期;
C.初开期；
D.盛开期；
E.衰败期
图1紫花含笑花期划分
22开花进程中花被片细胞膜透性变化
相对电导率从初蕾期到初开期显著下降，盛开期相比初开期显著上升而后衰败期下降，盛开期和衰败期变化不显著（表1）。
相对含水量从初蕾期到初开期没有显著变化，在盛开期明显下降后在衰败期上升（表1。
22开花进程中花被片渗透调节物质质量分数的变化
可溶性蛋白质量分数随花的开放总体呈上升趋势，在初蕾期质量分数最低，硬蕾期明显上升，初开期无明显变化，盛开期明显上升后至衰败期质量分数再次上升但变化不显著（表1）。
游离脯氨酸质量分数呈先上升后下降的趋势，即初蕾到硬蕾期明显上升，在硬蕾期达到最大值，初开期明显下降，在盛开期无明显变化，衰败期明显下降，质量分数达到最低（表1）。
可溶性糖质量分数在花被中呈总体下降趋势，初蕾期质量分数最高，硬蕾期和初开期均有明显下降，盛开期略有上升但变化不显著，衰败期再次明显下降，质量分数达到最低（表1）。
丙二醛质量摩尔浓度（MDA）总体呈下降趋势，初蕾期质量摩尔浓度最高，硬蕾期和初开期均有显著下降，初开期质量摩尔浓度达到最低，盛开期上升后衰败期下降（表1）。
22开花进程中花被片抗氧化酶活性的变化超氧化物歧化酶（SOD）活性呈先上升后下降趋势，初蕾期活性最低，硬蕾期显著上升达到最大，初开期显著下降，盛开期和衰败期无显著变化（表1）。
过氧化物酶（POD）活性总体呈下降趋势，初蕾期活性最高，硬蕾期虽有降低但变化不显著，花的开放过程中活性明显下降，衰败期活性最低（表1）。22开花进程中不同花器官素质量分数的变化花作为观赏植物的主要性状之一，在整个开
花过程中素的逐步降解是植物衰老的最明显特征
第3期余秋岫，等：紫花含笑开花进程中花被生理生化与素变化
41
注：表中数据根据花被片鲜质量测得，为“平均值士标准差”；同列数据后不同字母表示差异显著（P<025）
之一"切，在本试验中也观察到花的变化，故此进
比，硬蕾期质量分数有上升但不显著，初开期明显下
行素质量分数分析。
降后至衰败期质量分数变化不显著（表1）。
花青素质量分数总体呈下降趋势，初蕾期质量类胡萝卜素质量分数随花的开放呈总体下降趋分数最高，硬蕾期明显下降，初开期质量分数达到最
势，初蕾期和硬蕾期变化不显著，初开期显著下降,
低，之后变化不显著（表1）
。
盛开期小幅上升，衰败期无明显变化（表1）。
叶绿素质量分数总体呈下降趋势，与初蕾期相
表1紫花含笑开花进程中花被生理指标及素质量分数变化
花期
相对电
相对含
可溶性蛋白质量游离脯氨酸质量可溶性糖质量丙二醛质量摩尔导率/%
水量/%
分数/mg • g T
分数/ug • g T
分数/mg • g T
浓度/pimol - g T
初蕾期(73 22±123)a (526±521)a
(6.79±5.35)c
(16 33629±675.75)b
(525±5) a ( 69242± 229 a
硬蕾期(62.74±2.35)c
(5.85±521)a (5.05±5.15)b (15 97924±36424)a
（。.匕土。）］^
(63.55±2.25)b 初开期(53.89±122)d
(5.85±521)a (5.51±521)b (5 949.91±225.61)b ( 5211±5 c (25292±1212)c 盛开期(68.84±5.55)bc
(524±522)b (925±526)a
(5 45.74±119.9)b (5.12±5)bc
(3925±1.15)aa
衰败期(6422±122)ab (5.53±522)a
(^.^±526)
(5 646.54± 106.42) c
(529±5)d ( 32245± 229 c 花期
超氧化物歧化酶过氧化物酶活性/
花青素质量
叶绿素质量类胡萝卜素质量
花青素质量分数/
活性/U • gT
U • g T • min 1
分数/mg • g T 分数/mg • g T
分数/mg • g T
叶绿素质量分数
中南林业科技大学怎么样初蕾期(151.25±14.55)c (1 66526±35.35)a (525±522)a (523±5.51)a
(5.13±5)a
15.54硬蕾期(855.14±2522)a
(1 55125±5425)a (525±521)b
(6.51±6.72)a
(5.12±521)aa 11.14
初开期(57125±59.25)b
(1 59424±65.85)b
(△(§±5.25)c
(525±5.51)b ( 5256±5 c 4921
盛开期(66123±35.21)b
(923.33±4321)bc
(4.33±5.71)c
(625±6.61)b (5.59±521)bc 55259
衰败期
(545.14±46.55)b (752.15±45.54)c (4.52±6.11)bc (524±5.51)b
(5.59±521)bc
111.75
花青素质量分数/叶绿素质量分数与叶绿素质 量分数变化趋势相反，随着衰败期花青素质量分数 的小幅上升以及叶绿素质量分数骤降，比值急剧上 升，达到11129（表1）。花期观察中，花被片从初开
期亮紫至衰败期暗紫，着逐渐加深。可见，花 青素质量分数/叶绿素质量分数对紫花含笑花影
响显著。
22开花进程中花被片生理衰老相关指标筛选
对紫花含笑花被片在整个花期中各生理指标 进行主成分分析，结果见表2。紫花含笑花被片衰
老生理指标主成分分析提取了3个主成分。前3
个主成分的贡献率分别为56.354%、、7.796%和 12 253%，累计贡献率已达86.752%，即3个主成
分代表了开花进程中11个生理指标86252%的信
息量。
MDA 质量摩尔浓度、POD 活性、叶绿素质量分 数、可溶性糖质量分数、花青素质量分数、类胡萝卜
素质量分数和游离脯氨酸质量分数在第1主成分上
有较高的载荷，说明第1主成分主要反映了 MDA 等 5个指标的信息；SOD 活性和游离脯氨酸质量分数 在第2主成分上有较高的载荷，说明第2主成分主 要反映了二者的信息；类胡萝卜素质量分数在第3
主成分上有较高的载荷，说明第3主成分主要反映 了类胡萝卜素质量分数的信息。根据各指标在不同
因子上的载荷，可确定丙二醛质量摩尔浓度、POD
活性、叶绿素质量分数、可溶性糖质量分数、花青素
质量分数、类胡萝卜素质量分数、游离脯氨酸质量分 数和 SOD 活性等 8 个生理指标为紫花含笑花被片
花期衰老生理的主要影响因子。
表2花被各指标主成分的特征向量及其贡献率
生理指标
特征向量
主成分1
主成分 2
主成分 3
相对电导率52355
—52355相对含水量
5245352152
-5295
丙二醛质量摩尔浓度52961
-522952245可溶性蛋白质量分数
-5295-5465
52453
游离脯氨酸质量分数52654
52652 5.233可溶性糖质量分数 5.575
52545
-5225
超氧化物歧化酶活性
-5.3515253552455过氧化物酶活性52934
52255-5416
花青素质量分数
52563-5.399-5225
叶绿素质量分数52599
5.263
52155
类胡萝卜素质量分数52533-OM 5.515特征值621991256
12356方差贡献率/%
56.354152596122653累积贡献率/%
56.354
542155
56252
22开花进程中各生理指标与素变化的关联度本研究将花被片花青素质量分数与其余1项 生理指标设定为一个灰系统，以花青素质量分数 作为参考数列，1项生理指标作为比较数列，分析 获得各生理指标与花青素质量分数在花衰老过程中
的关联度（表3）。根据关联度分析，生理指标与花
青素质量分数变化关联系数排序见表3。
42东北林业大学学报第49卷
表3花青素质量分数与其他生理指标的关联度生理指标关联度排序丙二醛质量摩尔浓度7.9691
过氧化物酶活性79642
可溶性糖质量分数7.9593类胡萝卜素质量分数79594
相对电导率7.9229相对含水量799736
游离脯氨酸质量分数799729
叶绿素质量分数79818
可溶性蛋白质量分数7.8219
超氧化物歧化酶活性79211
3结论与讨论
花瓣衰老的外在表现通常包括花变化，卷曲，萎蔫和脱落等［22'21］，根据花瓣衰老形态类型分类卩2，紫花含笑衰败期花被花变浅，脱落但萎蔫不明显，属于初始脱落型，可能与花衰老过程中相对电导率下降和相对含水量比较稳定有关。基于主成分分析方法，结果筛选出丙二醛质量摩尔浓度、POD 活性、叶绿素质量分数、可溶性糖质量分数、花青素质量分数、类胡萝卜素质量分数、游离脯氨酸质量分数和SOD活性8个生理指标为紫花含笑花衰老生理变化主要因子。
植物衰老机制有基因的时空调控、营养亏缺理论、植物激素调控理论和氧自由基学说，学界普遍认为，自由基的产生是植物衰老的主要原因⑴，花衰老生理研究表明，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸等细胞内含物可直接或间接影响开花进程［3_6>23］o MDA质量摩尔浓度、相对电导率、相对含水量是体现植物活性氧自由基引起细胞膜过氧化程度的重要指标［1_24］0一些植物花衰老，鲜质量几乎或根本没有损失W］，与文中含水量几乎不变的结果相似。本试验中,MDA质量摩尔浓度与相对电导率2个指标花期总体均低于蕾期;MDA质量摩尔浓度盛开期高于初开期、衰败期，说明蕾期活性氧自由基积累，膜脂过氧化程度加重，膜透性增大，与之相比花期膜脂过氧化作用出现了缓解，盛开期时
有所加重，结果与醉香含笑⑷相反，与保鲜剂作用菊花切花［2］缓解膜脂过氧化结果一致。所以，推测紫花含笑是否含有某种物质与保鲜剂作用相似，在植物花期内起到缓解膜脂过氧化作用。研究表明，细胞内含物的积累和降解直接或间接影响细胞衰老进程［4］，可溶性糖为植物开花提供足够的能量炉］，其质量分数的下降标志着细胞代谢水平的下降⑷；植物衰老时游离脯氨酸质量分数通过积累调节渗透势而维持细胞膜完整"］，但紫花含笑花期游离脯氨酸质量分数反而下降;SOD活性和POD活性是膜脂过氧化过程中的重要保护酶［18］，在花期呈下降趋势，与醉香含笑⑷相似，说明可溶性糖质量分数、游离脯氨酸质量分数、SOD活性和POD活性对紫花含笑花衰老反映敏感但并不是延缓其花期膜脂过氧化的主要原因。可溶性蛋白质量分数呈上升趋势，有利于调节细胞渗透势和提供能量，与蝴蝶兰卩6、桂花°〕结果相反，而与皱叶烟草⑺］开花伴随着可溶性蛋白质量分数的增长4青菱红莲’荷花衰败可溶性蛋白质量分数则骤升°］结果相似；另一方面猜测蛋白质量分数的上升说明植物的开放过程中有新的蛋白合成，这与月季的研究相似，可能与植物抗御衰老的机制有关0
通过试验观察发现，紫花含笑在开花进程中花青素质量分数/叶绿素质量分数在花期开始增大，达到111.79，花出现明显变化。素降解在许多植物的花衰老研究中都有报道［2142-22］，研究显示，花青素果汁模型在贮藏过程中抗氧化能力有较高的稳定性，花青素与类胡萝卜素均具有抗氧化性和清除活性氧的能力［44132］o在紫花含笑花衰老过程中，类胡萝卜素质量分数少，基于灰关联法发现，花青素质量分数与MDA质量摩尔浓度关联系数最大，达0.969。MDA质量摩尔浓度与花青素质量
分数同增共减，且花期花青素质量分数/叶绿素质量分数逐渐增大，可能通过清除活性氧缓解花被衰老。生理活动是高度协调的过程,POD活性介导花青素的合成°3］有所报道，探讨其他生理指标对花青素合成的影响对花衰老研究也极具意义。与醉香含笑花衰老发生的生理机制相似，焦廷伟⑷认为，细胞内含物直接或间接影响衰老。本研究推测，紫花含笑花衰老主要是活性氧自由基增加引起，可溶性蛋白与花青素是影响衰老进程的主要生理因子0
综上所述，紫花含笑花衰老主要表现为花被脱落不萎蔫，活性氧自由基积累是紫花含笑发生花衰老生理的重要原因，可溶性蛋白质量分数增加与花青素降解可能是紫花含笑调控自然花期的主要生理因子，但二者对开花进程具体抗氧化能力有待深入研究，其他生理因子对花青素合成中的作用也有待揭示。
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