一、立项依据（包括项目来源，研究意义，国内外研究现状、水平和发展趋势等）（一）项目来源
国家重点基础研究发展项目（973计划）项目（项目编号2009CB118608）
（二）研究意义
全球气候变暖引致了局部地区高温、低温、洪涝、干旱等极端气候的频繁出现[1-2]。温度是影响作物生长的重要环境因子之一，长江中下游地区的高温热害[3-4]已有较多报道，且短期高温的出现频率也大幅提高，从而给农作物安全生产带来极大隐患。
水稻是世界上重要的粮食作物之一，在中国粮食生产中有着举足轻重的地位。在过去的10年中，水稻面积几乎占我国粮食总面积的30%，稻谷常年产量占粮食总产量的近45%，为国民提供了约40%的热量来源。水稻起源于低纬度的热带地区，形成了适应高温和短日照生态环境的特性。水稻生长发育具有一定的适宜温度范围；其中孕穗至抽穗扬花期对温度最敏感，灌浆成熟期次之，国内外学者已经就水稻生理生态指标对极端温度的变化规律做了不少研究[5-7]。
作物模拟模型由于其机理性、动态性、预测性等特点，能有效的评价和预测作物生产系统的生产能力，成为全球气候变化对作物产量及生理特性影响的有效评估工具[8-11]。已有模型对正常条件下的作物生长及产量形成过程具有较好的预测性，但在极端高温胁迫下，模型模拟的准确性还需要进一步改善。
近年来，我国的环境自动控制技术得到了突飞猛进的发展，用于温度控制方面的设备从透明聚乙烯薄膜简棚遮盖、智能人工气候箱发展到温室远红外增温装置、自然光人工气候室[12]。其中自然光玻璃人工气候室由于环境温度控制的精确性、均匀性以及易操作性受到了国内外学者的青睐，为气候变化条件下高温逆境对作物生产力影响的模拟研究提供了基础。
因此，基于人工气候室里实施的不同基因型水稻品种的高温处理试验，研究高温胁迫对水稻生长发育及产量形成过程的影响，并构建花后高温条件下水稻产量形成的模拟模型，对于更好的预测未来气候变化对农业生产的影响，保障我国粮食安全等具有深远的意义。
（三）国内外研究现状
1 高温对水稻产量形成影响的研究进展
水稻高温胁迫具有时间和空间上的不确定性，因而生产上预防难度很大；高温对作物的影响过程也比较复杂：不同品种、不同生育期、不同高温强度和持续时间甚至不同高温（昼/夜温）类型下，对作物生长的影响都不一致[13]。
1.1高温对不同类型品种水稻生长发育及产量形成的影响。
Y oshida [14]早期研究表明，水稻品种对高温的抗性与柱头授粉数呈正相关，通常选用花粉散落特性
较好、花粉萌发力强与花粉管伸长迅速的水稻品种可以减少高温热害。在遗传性状表现上，Matsu [15]认为，花药内生空腔与药室之间的细胞层数越少以及花粉囊基部开裂长度越长是水稻高温抗性品种可能具有的性状指标。Horie T. et al[16]利用人工气候室比较了开花期9个粳稻品种在不同温度处理下的小花不实率及柱头花粉萌发率，发现在高温处理条件下，导致50%的不育率，且最敏感和最耐高温品种的高温阈值有3℃的差别。Prasad P.V.V [17]将14个不同水稻品种分别置于外界环境和高温环境下（+5℃），结果发现高温显著降低了结实率，但不同品种对高温的反应有差异。隗溟[18]等将两优培九和汕优63在盛花期置于人工气候室36℃高温下处理不同时间的结果表明，高温导致两组合结实率下降，在无库源关系限制条件下，两优培九结实率明显高于汕优63。
1.2不同生育阶段高温胁迫对水稻生长发育及产量形成的影响
高温对水稻的一生都会造成影响；营养生长期遇高温，地上部和地下部的生长受抑制，叶面积的扩大和根系生长受阻，株高增高缓慢，分蘖减少，从而导致每亩穗数的减少，但营养生长期对短期的高温效应不敏感，因而对产量损失影响不大[19]。水稻生殖生长期受到热害造成产量的损失要远大于营养生长期，其中又以水稻开花期受到高温影响最大，籽粒灌浆期次之[20-21]。郑志广[22]等研究了水稻灌浆结实期开花、乳熟和蜡熟三阶段高温对结实和干物质生产和分配的影响。结果表明，36℃以上高温使各阶段的单茎干物质积累速率和积累量降低，干物质在穗中的分配比率也降低。高温除蜡熟阶段使转运率提高外，在抽穗开花和乳熟阶段则均使运转率大大降低。马宝[23]发现，温度胁迫对水稻光合作
用的影响不大，主要影响水稻的干物质重以及干物质分配比。高温胁迫下穗的干物重百分比下降，而茎和鞘的干物重百分比升高，且高温胁迫影响了水稻的养分运移。
高温引起干物质分配变化的同时，产量构成因素也相应发生了改变。李秉柏[24]等研究发现抽穗开花期高温胁迫明显降低了水稻花粉活力、花粉萌发率以及结实率(P<0.01)，并且随着胁迫温度的升高与胁迫时间的延长，花粉活力、花粉萌发率及结实率均急剧下降，但对千粒重的影响较小。Wheeler et al[25]发现开花时的极端温度将降低灌浆籽粒数或种子数。Randall[26]研究认为灌浆早中期的高温处理使得粒重下降36%，而晚期高温使粒重下降10%。Gibson and Paulsen[27]观测籽粒灌浆对温度的敏感性时发现，籽粒灌浆开始阶段要比末期更加显著。Tashiro and Wardlaw[28]也发现，籽粒灌浆速率对温度敏感时期的类似的灌浆前期下降严重的规律。张国发[29]则发现齐穗后20天以内是水稻籽粒灌浆的关键时期，结实前期温度(齐穗到齐穗后20d)的影响远远大于后期温度的影响，在生产实践中应主要以调控前期温度为主。盛婧[30]等研究表明，结实率对高温最敏感的时期是开花后1-5d，粒重对高温最敏感的时期是开花后11-20d。Jamiesonetal[31]利用控制温度条件下模拟大田体时发现高温下籽粒产量的下降比先前控制环境研究更大。籽粒数在生殖生长早期的处理对高温更敏感。花后15d开始的高温的损失才归因于粒重的减少。KpooBHH[32]研究表明成熟期高温对产量的不良影响较乳熟期弱。
1.3不同高温强度和持续时间对水稻生长发育及产量形成的影响
朱兴明[33]认为在自然条件下，要使杂交稻汕优2号开花期受到高温伤害，至少需要35℃以上的高温持续2h以上。张彬等[34]对开花第1天进行高温处理，发现水稻遭遇短期高温后，对当日正在开放的颖花影响最大，随着开花日序的后移高温对颖花形成的潜在热害逐渐降低。刘萍[35]利用人工智能温室研究花后高温影响发现，温度相同时，随高温天数增加，粒重呈下降趋势，高温天数对粒重的影响程度大于温度强度的影响。Satake[36]等的研究指出，水稻开花当时遇高温受害最重，高温对处理完毕后才开花的颖花影响不大，他们据此提出持续高温没有累积效应的观点，但该观点受到后来Matsui[37]等的怀疑，且Prasad[17]等直接提出高温影响花粉产量并进而导致不育的观点。他认为较长的高温持续时间有可能同时影响花粉发育和裂药两个过程，从而加重高温危害，并表现出一定的累加效应。马宝[23]也认为温度强度和持续时间共同影响水稻的产量。抽穗开花期时，随着温度的升高，减产越明显，41℃高温处理减产更严重，高温持续时间对其的影响次之。而在灌浆期时，则是随着高温持续时间的增长，减产越明显，35℃持续9天与田间对照相比单产减产37.44%，41℃高温处理持续5天较田间对照减产29.52%。S.V.K. Jagadish[38]研究发现，高温强度和持续时间对产量形成的影响在品种间也存在差异。
1.4 昼/夜温升高对水稻生长发育及产量形成的影响
灌浆结实期是水稻产量形成的重要时期，众多的研究发现，全球气候变暖使得夜温升高，昼夜温差缩短，而灌浆期昼夜温差大则有利于缓解白天高温对籽粒灌浆的危害，促进籽粒充实。Matsushima等[3
9]研究表明，昼温25℃~30℃，夜温20℃~25℃最有利于灌浆结实。Jamiesonetal[31]利用控制温度条件设置了昼温升高的试验20/20，25/20，30/20，35/20，研究发现35/20h与20/20相比，籽粒产量下降78%，籽粒数下降83%，粒重下降29%。而陶红娟[40]在人工气候箱内进行昼/夜温差设置为35℃/30℃、35℃/25℃、35℃/20℃，发现各昼/夜温差越小，其处理对结实率影响较大。粒重受影响的时段在花后11-25d，以35℃/30℃处理对其影响最大。也有学者[35]在水稻花后20天设置30/25、30/15、40/35、40/25℃四个水平研究发现：夜温相同时，昼温越高，粒重越低；昼温相同时，夜温越高，粒重亦越低；温差相同时，昼夜温度越高，粒重越低。Morita S[41]研究了水稻齐穗期在高夜温（22/34℃），高日温（34/22℃），以及控制温度（22/22℃）下籽粒的形成过程，以此来确定导致籽粒重下降的最终原因。结果发现高夜温由于籽粒在灌浆的前期或中期，减少了籽粒的生长速率，因而相比高日温更要降低籽粒重。Mohammed A.R[42]利用红外线加热设备将环境夜温（27℃）和高夜温（32℃）对植株进行处理由标记的始穗期可以看出高夜温加快了植株发育速率。植株生长在高夜温下与外界环境下相比显示了90%的产量下降幅度。高夜温下由于受花粉萌发率和不实率的影响干物质对籽粒分配也发生了下降。
2高温条件下水稻生长发育与产量形成模拟模型研究进展
2.1高温对水稻生长发育的模拟研究进展
高温对水稻的生长发育有明显的影响，较高的温度条件一般促进水稻的生长发育进程，导致生育期变短。全球气温升高对作物物候发育影响的报道已见很多[43-44]。早期研究中，Batts[45]等采用双层聚乙烯薄膜覆盖增温的研究表明，在平均温度为10℃的条件下，温度升高2℃小麦生殖生长阶段缩短16天。张彬[46]对水稻进行夜间主动增温，发现水稻始穗期提早2.5 d。但在短期高温研究方面，很少有学者提到其对生育期影响的问题。水稻发育速率主要受温度和日长的双重影响，模型学家先前主要采用积温法和有效积温法[47-48]，该方法主要依据日平均温度，且水稻发育速率随日平均温度升高而加快。实际上，高于或等于水稻发育上限的那一部分温度对水稻的发育不会起促进作用，因而无法模拟生育后期高温逼熟的生理现象，且积温法没有考虑日长的影响，所以有一定缺陷。针对积温法的局限性，研究提出了多种温度效应的非线性函数，如一段函数表达的逻辑斯谛函数、高斯函数、分段线性函数和分段非线性函数[49-52]。高亮之等[53]首次将Beta模型应用于水稻发育温度效应的分析，并建立了可以逐日模拟日长和温度综合影响的水稻钟型模型。该模型独特的优点而在许多研究中被采用，但它还没有考虑温度日较差的影响。刘桃菊[54]等应用3S-Bet a模型考虑了品种感光性、最适日温及最适夜温的影响，可以较好的应用在昼夜温差较大地区作物发育速率的预测上。
2.2高温对水稻产量形成的模拟研究进展
高温对水稻产量形成过程的影响极为复杂，很难对各种组合因子进行定量数学表达，因而近10年来作物模型在这方面的发展比较缓慢。关于作物产量形成模型，其研究方法主要有三：(1)产量构成法；(2)
收获指数法；(3)分期转移法。其中产量构成法机理性较强，最为通用，也是目前大多数模型采用的方法[55-57]。
产量构成法即通过模拟单位面积穗数、穗粒数、千粒重等产量结构来模拟产量。目前由于穗数在分蘖结束后就已经形成，高温对营养生长期分蘖的影响不大，生殖生长期后茎蘖数已定，高温影响主要集中在籽粒数和粒重两方报导较多。目前主要通过高温对结实率的影响来反应高温对籽粒数的减少。
面，其中关于高温对穗粒数的影响模拟报导较多。目前主要通过高温对结实率的影响来反应高温对籽粒数的减少。
研究表明，高温在开花和籽粒灌浆线性阶段开始之间会降低籽粒形成的数目和籽粒建成[58-59]，V os[60]定义了籽粒数是开花期地上部生物量的线性方程。Fischer[61]考虑了倒二叶出现到开花期的活力花粉数作为一个方程，并且定义籽粒数来自于茎伸长开始到穗子出现的太阳辐射与温度比的累积。他提议穗粒数可以考虑为开花期穗干重的线性方程。Abbate[62]将穗粒数以花前20天至花后10天的光合有效辐射的截距和平均温度的比值来模拟。Binddraban[63]发展了一个穗粒数的方程有4个影响因子：在孕穗到开花结束（ZS=70）的作物生长速率，它的持续时间，品种特定设置参数以及每单位穗干重的籽粒数。Fischer[61]指出穗粒数与50%开花时的穗生物量线性相关。这种观念包含在ARCWHEAT1中，以及后来的ARCWHEAT2和Sirius。也有学者定义了穗粒数是开花期的作物氮素状况和从茎干开始生长到50%开花的光合效辐射与温度的比值的累积[64]。
高温对穗粒数影响的表现上，目前大多数模型都转化为对结实率的研究。早期有Horie[65]根据大田多年的试验资料将结实率对水稻开花前后高温的响应进行了拟合，并用Logistic方程定量表达，但没有对高（低）温胁迫以后作物产量下降的整个过程进行动态描述。我国学者[66-67]利用RXZ型智能人工气侯箱在水稻抽穗开花期设置了不同的高温梯度和胁迫时间，对高温下结实率的变化建立了模型；而后在减数分裂期使用相同论考虑了生长后期干热风、灌浆期高温对冬小麦粒数的影响，并参照Moreno-Sotomayor[69] 的算法对高温的影响进行了模拟，考虑了源库限制，最后采用产量构成因素方法建立了小麦最终产量模型(WYSM)。
目前产量形成模拟模型中较少考虑高温对粒重的影响，关于粒重，CERES模型中认为由适宜条件下的灌浆速率、同化物、茎部同化物的储存、温度以及灌浆期长短确定。CERES-Wheat V3.0中的粒重是通过引入适宜条件下灌浆速度作为品种参数，经温度因子的修正得到，同时分阶段考虑了高温对灌浆过程的影响。APSIM与CERES-Wheat V3.0的方法相似，还考虑了籽粒中N/C对粒重的影响。Moreno-Sotomayor[69]等在CERES-Wheat V3.0基础上，增加了高温对粒数、粒重形成过程的影响，并且对温度影响因子按照生育阶段进行了细分，结果显示修改后的模型对高温下每穗粒数和粒重模拟效果得到了提高。产量的RMSE从1241kg/ha降低到811kg/ha。国内对粒重也有报道，但大多是用Logistic曲线进行拟合。而柴廷友[70]在灌浆结实期对其进行高温处理试验，并用Rechard方程模拟了4个品种在高温和常温下干物质增重过程，拟合的R2全部大于0.96，表明Rechard方程可以较好的拟合籽粒增重过
程，同时所测得数据也能客观的反映籽粒灌浆动态。在高温持续时间及昼夜温差对粒重的影响上还没有相关模拟模型的报道。因而高温对水稻粒重影响的定量算法还有待进一步完善。
３总结与展望
综上，近年来高温对作物产量形成影响的模拟模型研究已引起人们的关注，但主要是温度强度的影响模拟，关于温度持续时间对作物产量形成影响的模拟报导不多，不同高温时期与温度强度及持续时间互作条件下作物产量形成过程的模拟模型还比较缺乏；在高温对产量结构影响的模拟方面，以穗粒数的模拟比较多，关于高温对单位面积穗数和千粒重影响的模拟方面还比较少，而关于昼夜温差对籽粒产量影响的定量算法还未见报道。因而迫切需要在控制环境下设计系统的高温处理试验，来研究不同高温时期、高温强度、持续时间及昼夜温差变化对作物生长发育及产量形成的影响，并构建具有较好机理性和预测性的、高温条件下作物产量形成模拟模型，从而为提高未来气候变化下水稻产量的预测精度、保障国家粮食安全生产等提供技术支持。
三、课题的研究思路与方法、技术路线、试验方案（含创新性）及其可行性分析（一）研究思路与方法
1)以耐热性不同的2个水稻品种为材料，采用人工气候室进行桶栽控温试验，在开花期和灌浆期设置不同高温程
度、持续时间、昼夜温差的处理，造成不同的水稻花后高温环境。
2)于处理前各生育期及处理后每周，观测记录不同处理下的生育期；
干热风a.采用LAI-3000测定叶面积指数；
b.采用天平测定不同器官干物重；
c. 采用凯氏定氮法，测定不同处理下水稻各器官的氮含量；
d.籽粒灌浆特性测试：将烘干至恒重的籽粒人工逐粒剥去颖壳后称重，参照朱庆森的方法以开花后的天数为自
变量，实测籽粒重(mg/grain)为依变量，取穗，剥籽粒，将其中部分鲜样籽粒，称鲜重，记录粒数，然后烘干称重，计算单粒干重；
e.每穗粒数：在取样后随机选取大小一致的5个穗子计数后求平均值；
f.收获后考种测试穗数、最终粒数、结实率、最终粒重；
g.收获指数：收获时选取8穴植株，分别称籽粒重和植株重，由籽粒重占植株重的比值求得。
3)土壤基础数据测试：土壤全氮——凯氏定氮法；土壤硝态氮、土壤铵态氮——流动分析仪；土壤有机质——重
铬酸钾容量法（外加热法）；pH——pH计。
4)气象数据记录：非处理时期通过气象站获取，处理时期的气象数据由人工气候室自动记录，记录的数据包括实
时的温度、湿度、日照时数。
5)栽培管理措施的记录：主要记录播种时间、水肥管理措施等。
6)采用统计分析方法，研究花后极端高温下水稻生长发育、同化物生产与分配及产量形成的动态变化特征；采用
系统分析方法和数学建模技术，构建花后极端高温下水稻生产力形成过程的模拟模型。